Apa yang menjadi fikiran apabila anda memikirkan ikan paus? Blubber, blowholes dan flukes merupakan antara keunikan 80 spesies cetacea (ikan paus, lumba-lumba dan porpoise) yang masih hidup pada hari ini. Tetapi, kerana mereka adalah mamalia, kita tahu bahawa mereka mesti telah berkembang dari nenek moyang tanah.
Kira-kira 375 juta tahun yang lalu, tetrapods pertama-vertebrata dengan tangan dan kaki-mendorong diri mereka keluar dari rawa-rawa dan mula hidup di darat. Peralihan evolusi utama ini menetapkan pentas untuk semua kumpulan vertebrata kediaman yang berikutnya, termasuk garis besar yang dipanggil synapsid, yang berasal kira-kira 306 juta tahun yang lalu. Walaupun makhluk-makhluk ini, seperti Dimetrodon, kelihatan seperti reptilia, mereka sebenarnya adalah prekursor kuno mamalia.
Pada masa mamalia pertama berkembang 200 juta tahun yang lalu, bagaimanapun, dinosaur adalah vertebrata yang dominan. Mamalia mempelbagaikan dalam bayang-bayang archosaur besar, dan mereka tetap agak kecil dan bersekongkol sehingga dinosaur bukan burung telah dihapuskan oleh kepupusan besar-besaran 65 juta tahun yang lalu. Bencana global ini membersihkan jalan untuk sinaran utama mamalia. Ia hanya sekitar 10 juta tahun selepas kepupusan ini-dan lebih daripada 250 juta tahun sejak tetrapods terawal merangkak ke darat-yang ikan paus pertama berevolusi. Ini cetacean paling awal tidak seperti ikan paus yang kita kenal hari ini, dan baru-baru ini ada paleontologi yang dapat mengenali mereka.
Selama lebih dari satu abad, pengetahuan kami tentang rekod fosil ikan paus sangat jarang sehingga tidak ada yang pasti bagaimana nenek moyang paus. Sekarang air pasang telah berubah. Dalam masa hanya tiga dekad, banjir fosil-fosil baru telah memenuhi jurang dalam pengetahuan kita untuk mengubah asal usul paus menjadi salah satu contoh yang paling banyak didokumenkan mengenai perubahan evolusi berskala besar dalam rekod fosil. Makhluk-makhluk leluhur ini adalah orang asing daripada yang pernah dijangkakan. Tidak ada garis lurus mamalia daratan yang membawa kepada ikan paus sepenuhnya akuatik, tetapi rusuhan evolusi cetacean amfibia yang berjalan dan berenang di sepanjang sungai, estuari dan pantai Asia prasejarah. Seperti yang pelik sebagai ikan paus moden, pendahulu fosil mereka adalah orang asing.
Perintis yang mengosongkan tanah di Alabama dan Arkansas kerap menemui tulang pusingan besar. Sesetengah peneroka menggunakannya sebagai perapian perapian; yang lain mengangkat pagar dengan tulang atau menggunakannya sebagai batu asas; hamba menggunakan tulang sebagai bantal. Tulang sangat banyak sehingga dalam beberapa bidang mereka musnah kerana mereka campur tangan dengan memupuk tanah.
Pada tahun 1832, sebuah bukit runtuh di harta Hakim H. Bryan Arkansas dan mendedahkan urutan panjang 28 tulang pekeliling. Dia menganggap mereka mungkin mempunyai minat saintifik dan menghantar pakej kepada Persatuan Filosofi Amerika di Philadelphia. Tiada siapa yang tahu apa yang perlu dibuat. Beberapa sedimen yang dilekatkan pada tulang itu mengandungi cengkerang kecil yang menunjukkan bahawa makhluk besar pernah hidup di laut kuno, tetapi sedikit lagi boleh dikatakan dengan pasti.
Derma Bry tidak lama lagi dipadankan, dan bahkan melebihi, oleh Hakim John Creagh dari Alabama. Dia telah menemui serpihan serpihan dan serpihan lain sambil meletupkan harta miliknya dan juga menghantar beberapa sampel ke masyarakat Philadelphia. Richard Harlan mengkaji semula fosil-fosil, yang tidak seperti apa yang dilihatnya sebelumnya. Dia meminta lebih banyak tulang, dan Creagh tidak lama lagi menghantar sebahagian tengkorak, rahang, anggota badan, tulang rusuk, dan tulang belakang makhluk yang enigmatic. Memandangkan kedua-dua Creagh dan Bry mengatakan bahawa mereka telah melihat lajur vertebral utuh yang melebihi 100 kaki panjang, makhluk hidup mestilah salah satu vertebrata terbesar yang pernah hidup. Tetapi apa jenis haiwan itu?
Harlan fikir tulang paling mirip dengan reptilia marin yang telah pupus seperti plesiosaur leher panjang dan ichthyosaur yang diperkaya. Beliau secara sementaranya memberi nama itu Basilosaurus. Dia tidak pasti, walaupun. Rahang mengandungi gigi yang berbeza dalam saiz dan bentuk, ciri mamalia tetapi tidak kebanyakan reptilia. Kenapa reptil fosil terbesar yang pernah hidup mempunyai gigi seperti mamalia?
Harlan mengembara ke London pada tahun 1839 untuk menyampaikan Basilosaurus kepada beberapa ahli paleontologi dan anatomi terkemuka pada hari itu. Richard Owen, bintang yang semakin meningkat dalam komuniti akademik, dengan teliti meneliti setiap tulang, dan dia juga mendapat kebenaran untuk memotong gigi untuk mengkaji struktur mikroskopik mereka. Perhatiannya terhadap butir-butir kecil itu akhirnya menyelesaikan identifikasi raksasa laut. Basilosaurus berkongsi beberapa ciri dengan reptilia marin, tetapi ini hanya satu kes dangkaan dari penumpuan-haiwan di habitat yang sama yang berkembang sifat-sifat yang sama-kerana kedua-dua jenis makhluk itu telah hidup di laut. Konstelasi keseluruhan ciri, termasuk gigi berganda berganda, tidak dapat dipertimbangkan Basilosaurus sebagai mamalia.
Setelah memeriksa serpihan tulang belakang dan serpihan lain yang terdapat di Alabama, Richard Harlan dari Persatuan Filosofi Amerika di Philadelphia menganggap tulangnya paling mirip dengan reptilia laut yang telah pupus. Beliau secara sementaranya memberi nama itu Basilosaurus . Digambarkan adalah model 3D Basilosaurus . (DK Limited / Corbis) 
Satu ilustrasi pengumpul fosil kelahiran Jerman "Hydrarchos" Albert Koch kerana ia muncul pada paparan. (Dari Fowler, OS 1846. Jurnal Phrenological Amerika dan Miscellany, Vol. 8. New York: Fowler & Wells.) Beberapa tahun kemudian, seorang saintis mengendalikan spesimen yang berbeza dengan rakan-rakannya mengeluarkan tulang dari tengkorak itu, menjatuhkannya, dan ia pecah di atas lantai. Apabila para saintis yang tidak diselubungi mengumpul serpihan itu, mereka mendapati bahawa tulang itu kini mendedahkan telinga dalam. Terdapat satu lagi makhluk lain dengan telinga dalam yang dipadankan: ikan paus.
Tidak lama selepas identiti sebenar Basilosaurus telah diselesaikan, teori evolusi Charles Darwin melalui pemilihan semulajadi menimbulkan persoalan tentang bagaimana ikan paus berevolusi. Rekod fosil sangat jarang sehingga tidak ada penentuan pasti, tetapi dalam percobaan pemikiran yang disertakan dalam Tentang Asal-usul Spesies, Darwin berspekulasi tentang bagaimana pemilihan semula jadi dapat menciptakan makhluk seperti ikan paus dari masa ke masa:
Di Amerika Utara, beruang hitam dilihat oleh [explorer Samuel] Hearne berenang selama berjam-jam dengan mulut terbuka luas, dengan itu menangkap, seperti ikan paus, serangga di dalam air. Walaupun dalam hal ini sangat ekstrim, jika bekalan serangga adalah malar, dan jika pesaing yang disesuaikan dengan yang lebih baik tidak ada di negara ini, saya tidak dapat melihat kesulitan dalam perlombaan beruang yang diberikan, melalui pemilihan semula jadi, lebih banyak dan lebih akuatik dalam struktur dan tabiat mereka, dengan mulut yang lebih besar dan lebih besar, sehingga makhluk dihasilkan sebagai besar seperti ikan paus.
Darwin telah ditolak secara meluas untuk laluan ini. Pengkritik mengambilnya bermaksud dia mencadangkan bahawa beruang adalah nenek moyang langsung ikan paus. Darwin tidak pernah melakukan apa-apa, tetapi penipuan itu menyebabkan dia mengubah suai laluan dalam edisi seterusnya buku itu. Tetapi semasa menyediakan edisi keenam, dia memutuskan untuk memasukkan nota kecil tentang Basilosaurus . Menulis kepada peguam bela TH Huxley pada tahun 1871, Darwin bertanya sama ada ikan paus purba mungkin mewakili bentuk peralihan. Huxley menjawab bahawa terdapat sedikit keraguan bahawa Basilosaurus memberikan petunjuk tentang keturunan ular.
Huxley berpendapat bahawa Basilosaurus sekurang-kurangnya mewakili jenis binatang yang mengaitkan ikan paus ke nenek moyang mereka. Sekiranya ini benar, maka seolah-olah mungkin paus telah berkembang dari beberapa jenis mamalia karnivor darat. Paus lain yang dipanggil Squalodon, sebuah ikan lumba-lumba fosil dengan senyuman jahat penuh dengan gigi segi tiga, juga membayangkan bahawa ikan paus telah berkembang dari nenek moyang daging. Bagaimanapun, seperti Basilosaurus, Squalodon adalah akuatik sepenuhnya dan memberikan sedikit petunjuk tentang stok spesifik dari ikan paus yang timbul. Bersama-sama ikan paus fosil itu digantung dalam sejenis limbung saintifik, menunggu beberapa penemuan masa depan untuk menghubungkan mereka dengan nenek moyang mereka.
Sementara itu, saintis menduga tentang apa yang nampak seperti nenek moyang ikan paus. Ahli anatomi William Henry Flower menegaskan bahawa anjing laut dan singa laut menggunakan anggota mereka untuk menggerakkan diri melalui air manakala ikan paus kehilangan anggota belakang mereka dan berenang dengan ayunan ekor mereka. Dia tidak dapat membayangkan bahawa cetacean awal menggunakan anggota mereka untuk berenang dan kemudian beralih ke pendorong ekor pada beberapa titik kemudian. Para tikar semi dan akuatik, dia mendakwa, adalah model alternatif yang lebih baik untuk nenek moyang terumbu laut terawal. Sekiranya nenek moyang awal mempunyai besar, ekor yang luas, yang dapat menjelaskan mengapa mereka berkembang seperti mod yang unik berenang.
Bertentangan dengan hipotesis karnivora Huxley, Bunga berfikir bahawa ungulates, atau mamalia berkuku, berkongsi beberapa kesamaan rangka yang menarik dengan paus. Tengkorak Basilosaurus mempunyai lebih banyak kesamaan dengan kuno "Unggul seperti babi" purba daripada anjing laut, dengan itu memberikan nama umum untuk porpoise, "babi laut, " cincin kebenaran. Sekiranya ungulates kuno kuno akhirnya dapat dijumpai, Bunga beralasan, kemungkinan besar sekurang-kurangnya ada calon yang baik untuk nenek moyang paus awal. Dia membayangkan leluhur cetacean hipotetikal melonggarkan dirinya ke dalam cetek:
Kita boleh membuat kesimpulan dengan memaparkan kepada kita beberapa haiwan primitif yang primitif, rawa-rawa dengan penutup rambut seperti hippopotamus moden, tetapi dengan ekor renang, ekor renang dan anggota badan yang pendek, omnivora dalam cara pemakanan mereka, mungkin menggabungkan tumbuhan air dengan kupang, cacing, dan krustasea air tawar, secara beransur-ansur menjadi semakin banyak disesuaikan untuk mengisi tempat kosong yang sedia untuk mereka di sisi akuatik di perbatasan tempat mereka tinggal, dan oleh itu gelar diubahsuai menjadi makhluk seperti lumba-lumba yang mendiami tasik dan sungai, dan akhirnya mencari jalan ke lautan.
Sisa-sisa fosil makhluk itu tetap sukar difahami. Menjelang abad ke-20, paus fosil tertua masih diwakili oleh Basilosaurus dan bentuk serupa seperti Dorudon dan Protocetus, yang semuanya adalah akuatik sepenuhnya-tidak ada fosil untuk merapatkan jurang dari darat ke laut. Oleh kerana ED Cope mengakui dalam kajian 1890 paus: "Perintah Cetacea adalah salah satu dari asal-usulnya yang kita tidak mempunyai pengetahuan yang pasti." Hal ehwal ini berterusan selama beberapa dekad.
Walau bagaimanapun, menganalisis hubungan mamalia yang makan daging purba pada tahun 1966, ahli biologi evolusi Leigh Van Valen diserang oleh persamaan antara kumpulan carnivores yang dipelihara tanah yang dipanggil mesonychid dan ikan paus yang paling awal diketahui. Selalunya dipanggil "serigala dengan kuku, " mesonychid adalah medium-kepada pemangsa bersaiz besar dengan panjang, jari-jari gigi dan jari kaki yang dicukur dengan kuku dan bukan kuku tajam. Mereka adalah pemangsa utama di Hemisfera Utara sejak tidak lama selepas kematian dinosaur hingga kira-kira 30 juta tahun yang lalu, dan bentuk gigi mereka menyerupai ikan paus seperti Protocetus .
Tonton rekaman bawah air mamalia dan dengar bunyi klik yang aneh yang penting untuk kelangsungan hidup mereka Rakaman video oleh Tony WuVan Valen membuat hipotesis bahawa sesetengah mesonchid mungkin penghuni rawa, "pemakan moluska yang menangkap ikan sekali-sekala, falanges yang melebar [jari-jari kaki dan jari kaki] yang membantu mereka pada permukaan lembap." Populasi mesonychid di dalam habitat marshy mungkin tertarik ke air oleh makanan laut. Sebaik sahaja mereka mula berenang untuk makan malam mereka, generasi yang akan datang akan semakin banyak disesuaikan dengan akuatik sehingga sesuatu yang "mengerikan seperti ikan paus" berkembang.
Penemuan hebat yang dibuat di pasir gersang Pakistan yang diumumkan oleh ahli paleontologi Universiti Michigan, Philip Gingerich dan Donald Russell pada tahun 1981 akhirnya menyampaikan bentuk peralihan saintis yang diharapkan. Dalam sedimen air tawar yang bertarikh sekitar 53 juta tahun yang lalu, para penyelidik memulihkan fosil haiwan yang mereka sebut Pakicetus inachus . Sedikit lebih daripada belakang tengkorak binatang itu telah pulih, tetapi ia mempunyai ciri yang sangat disambungkannya kepada cetacean.
Cetaceans, seperti kebanyakan mamalia lain, mempunyai tulang telinga yang tertutup dalam kubah tulang di bahagian bawah tengkorak mereka yang dikenali sebagai bulla pendengaran. Di mana ikan paus berbeza adalah bahawa margin kubah yang paling dekat dengan garis tengah tengkorak, dipanggil penyambung, sangat tebal, padat, dan sangat mineralisasi. Keadaan ini dipanggil pachyosteosclerosis, dan paus adalah satu-satunya mamalia yang diketahui mempunyai penyebaran yang sangat tebal. Tengkorak Pakicetus hanya memperlihatkan keadaan ini.
Lebih baik lagi, dua serpihan rahang menunjukkan bahawa gigi Pakicetus sangat mirip dengan mesonychid. Ia kelihatan bahawa Van Valen betul, dan Pakicetus hanyalah sejenis makhluk-makhluk kediaman yang ia bayangkan. Fakta bahawa ia didapati dalam deposit air tawar dan tidak mempunyai pengkhususan telinga dalam untuk pendengaran bawah air menunjukkan bahawa ia masih sangat awal dalam peralihan akuatik, dan Gingerich dan Russell memikirkan Pakicetus sebagai "peringkat perantaraan amfibia dalam peralihan paus dari darat ke laut, "walaupun mereka menambah kaveat bahawa" Postcranial remains [tulang selain tengkorak] akan memberikan ujian terbaik hipotesis ini. "Para saintis mempunyai alasan untuk berhati-hati, tetapi fakta bahawa ikan paus peralihan telah dijumpai sangat luar biasa bahawa pembinaan semula semula tubuh Pakicetus muncul dalam buku, majalah dan televisyen. Ia dipersembahkan sebagai makhluk yang berkaki legam, seperti anjing laut yang ditangkap antara dunia.
Sepanjang tahun 1990-an, ikan paus kuno kuno kuno, atau archaeocetes yang disesuaikan dengan akuatik, telah ditemui pada kadar yang mengasyikkan. Bagaimanapun, dengan konteks baru ini, bentuk yang seakan gemuk, seperti meterai untuk Pakicetus yang digambarkan di banyak tempat mula membuat rasa kurang dan kurang. Kemudian, pada tahun 2001, JGM Thewissen dan rakan-rakan menggambarkan kerangka yang lama dicari (berbanding dengan tengkorak) Pakicetus attocki . Ia adalah haiwan yang serigala, bukan binatang licin, seperti anjing laut yang awalnya dibayangkan. Bersama dengan genera yang baru ditemui seperti Himalayacetus, Ambulocetus, Remingtonocetus, Kutchicetus, Rodhocetus dan Maiacetus, ia sesuai dengan koleksi arkeocetes yang sangat mendokumenkan radiasi evolusi pada paus awal. Walaupun bukan satu siri nenek moyang dan keturunan langsung, setiap genus mewakili peringkat evolusi ikan paus tertentu. Bersama-sama mereka menggambarkan bagaimana keseluruhan peralihan berlaku.
Archaeocetes yang paling awal diketahui adalah makhluk seperti Pakicetus berusia 53 tahun dan Himalayacetus yang lebih tua. Mereka kelihatan seolah-olah mereka lebih banyak di rumah di atas tanah daripada di dalam air, dan mereka mungkin mendapat sekitar tasik dan sungai dengan melakukan dayung anjing. Sejuta tahun kemudian, Ambulocetus hidup, ikan paus awal dengan tengkorak seperti buaya dan kaki berselaput besar. Remingtonocetids seperti yang panjang dan teriak muncul kemudian, termasuk bentuk kecil seperti Kutchicetus yang berumur 46 tahun. Ikan paus awal ini hidup di sekitar persekitaran berhampiran pantai, dari paya air masin ke laut cetek.
Hidup pada kira-kira masa yang sama seperti remingtonocetids adalah satu lagi kumpulan ikan paus yang disesuaikan dengan akuatik, protocetids. Bentuk-bentuk ini, seperti Rodhocetus, hampir sama sekali akuatik, dan beberapa protocetid kemudian, seperti Protocetus dan Georgiacetus, hampir pasti menjalani kehidupan mereka di laut. Peralihan ini membenarkan ikan paus sepenuhnya akuatik untuk mengembangkan julat mereka ke pantai benua-benua lain dan mempelbagaikan, dan basilosaurids yang lebih licik seperti Dorudon, Basilosaurus dan Zygorhiza memasuki laut hangat dari Eocene lewat. Bentuk-bentuk ini akhirnya mati, tetapi tidak sebelum menimbulkan kepada wakil-wakil awal kedua-dua kumpulan ikan paus yang hidup hari ini, ikan paus bergigi dan ikan paus baleen. Wakil-wakil awal kumpulan ini muncul kira-kira 33 juta tahun yang lalu dan akhirnya menghasilkan bentuk-bentuk yang berlainan seperti lumba-lumba Sungai Yangtze dan ikan paus biru raksasa.
Kajian yang keluar dari bidang biologi molekular bertentangan dengan kesimpulan ahli paleontologi bahawa ikan paus telah berkembang dari mesonychid, bagaimanapun. Apabila gen dan asid amino daripada paus hidup dibandingkan dengan mamalia lain, hasilnya sering menunjukkan bahawa ikan paus paling berkaitan dengan makanan haiwan yang sama seperti antelope, babi, dan rusa. Lebih terperinci lagi, perbandingan protein ini digunakan untuk menentukan hubungan evolusi sering meletakkan ikan paus dalam Artiodactyla sebagai saudara terdekat hidup kepada kuda nil.
Percanggahan antara hipotesis paleontologi dan molekul seolah-olah tidak dapat dikesan. Mesonychid tidak dapat dipelajari oleh ahli biologi molekul kerana mereka telah pupus, dan tiada ciri rangka telah didapati menghubungkan secara lengkung archaeocetes ke artiodactyls purba. Yang lebih dipercayai, gigi atau gen? Tetapi konflik itu bukan tanpa harapan resolusi. Kebanyakan rangka archaeocetes terawal sangat fragmentari, dan mereka sering hilang tulang pergelangan kaki dan kaki. Satu tulang pergelangan kaki tertentu, astragalus, berpotensi untuk menyelesaikan perdebatan. Dalam artiodactyls tulang ini mempunyai bentuk "pulley berganda" dengan serta-merta, ciri-ciri mesonychid tidak dikongsi. Jika astragalus arkeologi awal dapat dijumpai ia akan memberikan ujian penting untuk kedua hipotesis tersebut.
Pada tahun 2001, archaeocetes yang mempunyai tulang ini akhirnya digambarkan, dan hasilnya tidak dapat dipastikan. Archaeocetes mempunyai "double-pulley" astragalus, mengesahkan bahawa cetacea telah berkembang dari artiodactyls. Mesonychid bukanlah nenek moyang ikan paus, dan kuda nil kini dikenali sebagai saudara terdekat yang hidup untuk ikan paus.
Baru-baru ini para saintis telah menentukan kumpulan kumpulan artiodactyls prasejarah menimbulkan paus. Pada tahun 2007, Thewissen dan kolaborator lain mengumumkan bahawa Indohyus, sejenis mamalia seperti rusa yang dipunyai oleh sekumpulan artiodactyls yang dipanggil raoellids, adalah saudara terdekat yang terdekat dengan paus. Semasa menyiapkan bahagian bawah tengkorak Indohyus, seorang pelajar di makmal Thewissen memecah bahagian yang menutup telinga. Ia tebal dan sangat mineral, seperti tulang di telinga paus. Kajian kerangka lain juga mendedahkan bahawa Indohyus mempunyai tulang yang ditandai dengan jenis penebalan yang sama, adaptasi yang dikongsi oleh mamalia yang menghabiskan banyak waktu di dalam air. Apabila data fosil digabungkan dengan data genetik oleh Jonathan Geisler dan Jennifer Theodor pada tahun 2009, pokok keluarga ikan paus baru menjadi terang. Raoellids seperti Indohyus adalah saudara terdekat kepada ikan paus, dengan hippos sebagai saudara terdekat yang terdekat untuk kedua-dua kumpulan digabungkan. Pada akhirnya, ikan paus dapat berakar umbi dalam pokok evolusi mamalia.
Diadaptasi dari Ditulis di Batu: Evolusi, Rekod Fosil, dan Tempat Kami di Alam, oleh Brian Switek. Hak Cipta 2010. Dengan kebenaran penerbit, Bellevue Literary Press.
