Apabila naturalis muda muda Alfred R. Wallace meninggalkan England untuk meneroka Dunia Baru pada tahun 1848, salah satu pemerhatian utamanya di rantau Amazon adalah bahawa sungai-sungai besar adalah halangan yang tidak boleh dilalui bagi sesetengah spesies haiwan, terutama primata dan burung. Lebih menarik lagi, beliau menyedari bahawa spesies yang berkait rapat sering menduduki hutan di seberang sungai, tetapi mereka tidak pernah dijumpai bersama.
Sesungguhnya, terdapat ratusan contoh pasang sungai di kalangan burung Amazon, sebuah fenomena yang tidak dilihat di mana-mana di bumi. Hampir sepertiga dari kira-kira 240 spesies burung yang biasanya mendiami hutan di satu sisi di bawah Rio Negro di Brazil digantikan oleh spesies yang berkait rapat di pihak yang lain. Contohnya, di tebing kiri anda akan melihat Barbet Hitam ( Capito niger ) dengan kerongkong merah. Di tebing kanan anda akan melihat Barbet Guilded ( Capito auratus ) yang berkait rapat dengan tenggorokan oren.
The Black-spotted and Guilded Barbets hidup terpisah, dipisahkan oleh Rio Negro yang lebih rendah dan Rio Branco di Amazon Brazil. (Andreza Silva) Sungai Amazon telah menarik perhatian saya sejak saya mula-mula melawat rantau ini pada tahun 1999 dan menjadi tumpuan utama kajian saya sebagai ahli biologi tropika. Saya terpesona oleh corak penggantian Wallace yang diterangkan, dan menghabiskan banyak waktu untuk mempelajari peta pengedaran burung.
Walau bagaimanapun, walaupun bertahun-tahun belajar, ahli biologi evolusioner tetap tidak menentu tentang sungai peranan yang telah dimainkan dalam proses spesifikasi di Amazonia. Adakah sungai menjana spesies baru? Atau hanya bertindak sebagai halangan sekunder, memberikan sempadan semula jadi untuk spesies yang terbentuk di tempat lain? Adakah semua keturunan yang berpasangan ini menyimpang pada masa yang sama, dibahagikan dengan penghalang biasa? Atau adakah setiap spesies mengikut jalan evolusi sendiri?
Kajian ini memberi tumpuan kepada spesies burung yang pengedarannya dibatasi oleh dua halangan biogeografi: Rio Negro dan Rio Branco, yang terletak di Guiana Shield di utara Amazonia. (Naka et al) Ini adalah soalan yang membimbing rakan sekerja saya dan saya ketika kami berangkat untuk meneroka Rio Negro, yang masih merupakan salah satu kawasan yang paling murni di Amazonia. Seperti ekspedisi yang dijalankan oleh naturalis terdahulu, kami melibatkan perjalanan bot panjang untuk mencapai lokasi terpencil. Tetapi kami bersenjata dengan komputer, imej digital, peranti GPS, perakam audio digital dan nitrogen cecair untuk memastikan sampel kami pada suhu yang sangat rendah sehingga kami dapat melakukan analisis genetik kembali di makmal. Rancangan kami adalah untuk menggunakan sampel tisu dari burung di sisi yang bertentangan sungai untuk menilai sejarah evolusi mereka.
Berevolusi dari satu spesies menjadi dua
Dengan melihat jumlah pembezaan genetik antara individu di bank yang berbeza, naturalis moden dapat menjejaki kira berapa banyak masa yang berlalu sejak populasi ini memulakan sejarah evolusinya yang bebas. Apa yang tidak dapat disepakati ahli biologi adalah apa peranan sungai ini dimainkan dalam sejarah evolusi spesies yang mereka buat sekarang.
Satu kemungkinan yang jelas adalah bahawa pelbagai spesies leluhur dibedah oleh sungai yang baru dibentuk, mengasingkan sebahagian besar hutan. Penduduk cutoff perlahan akan berubah dan membezakan antara satu sama lain. Memandangkan masa yang mencukupi, perbezaan mereka akan menjadi cukup besar sehingga mereka tidak lagi mengenali antara satu sama lain sebagai pasangan yang berpotensi untuk memasangkan dan menaikkan keturunan - mereka akan menjadi spesies yang berbeza. Idea ini dikenali sebagai hipotesis penghalang sungai. Ini penjelasan tertua mengapa terdapat begitu banyak spesies di Amazonia.
Model alternatif menunjukkan bahawa sungai bertindak sebagai halangan sekunder. Mengikut idea ini, walaupun mereka kini penting untuk mentakrifkan batas geografi spesies, sungai tidak ada kaitan dengan perpisahan awal penduduk leluhur itu.
Sukar untuk tidak bertanya soalan paling jelas di sini. Burung terlibat dalam penghijrahan jarak jauh epik dan dapat bergerak dari kutub ke tiang. Bagaimana di dunia boleh sungai Amazon, bahkan yang besar, mewakili banyak halangan? Tidakkah burung boleh terbang di seberang sungai, bersatu semula dengan sanak saudara mereka dan elakkan menjadi dua spesies yang berlainan?
Jawapan pendek adalah, nampaknya tidak. Bagi banyak spesies kediaman hutan, sungai benar-benar kelihatan sebagai halangan yang tidak dapat diatasi. Eksperimen menunjukkan bahawa banyak spesies burung tidak dapat terbang walaupun seratus meter ke atas landskap terbuka, apalagi menyeberangi beberapa kilometer sungai Amazon yang dahsyat.
Menguji peranan sungai dalam evolusi burung
Langkah pertama kami ialah memetakan lokasi sebenar penggantian pasangan di atas. Semua pasangan yang dikaji dikenali sebagai perolehan merentasi Rio Negro yang lebih rendah, yang berkeluasan 10 kilometer di beberapa tempat. Upriver, bagaimanapun, sungai lebih sempit dan corak penggantian menjadi lebih rumit, melibatkan sungai-sungai kecil.
Apabila perbezaan antara populasi adalah agak besar - seperti corak bulu, warna atau lagu - pasangan sering dianggap spesies yang berlainan. Apabila perbezaannya halus - seperti saiz atau bulu warna atau nada - pakar ornitologi cenderung untuk mempertimbangkan mereka subspesies yang berbeza. Sama ada pasang spesis atau pasang subspesies, ahli biologi merujuk kepada mereka sebagai "pasang taksub."
Langkah pertama ialah memetakan corak penggantian burung. Walaupun semua pasang sedang dibatasi oleh Rio Negro yang lebih rendah, terdapat pola penggantian yang berbeza di atas rusuk, termasuk Rio Branco. (Naka et al) Kami menyelidik secara terperinci 74 pasang taksiran yang rentangnya dibahagikan dengan pelbagai kombinasi Rio Negro dan anak sungai terbesarnya, Rio Branco. Kedua-dua sungai ini merupakan halangan biogeografi bagi puluhan spesies burung. Selepas lebih daripada satu dekad kerja lapangan, dan dengan sumbangan muzium dan koleksi utama Brazil dan Amerika Syarikat, pasukan kami telah memperoleh data distribusi dan genetik untuk hampir semua spesies burung dan subspesies yang berbeza di kedua-dua sisi sungai.
Kami beranggapan bahawa jika sungai membahagikan landskap dan memisahkan banyak populasi burung pada masa yang sama, pasang harus menunjukkan masa yang sama divergensi yang serupa. Sekiranya sungai bertindak sebagai penghalang sekunder, pasangan mungkin akan menyampaikan pelbagai usia. Dalam kes ini, pasang mungkin lebih tua daripada sungai-sungai yang kini mengikat distribusi mereka, kerana menurut model ini, pembahagian asal spesies dalam dua tidak bergantung kepada kemunculan sungai.
Penyelidik menggunakan data molekul untuk menentukan berapa lama dahulu setiap 74 pasangan burung menyimpang. Bar mendatar meliputi jangka masa yang boleh dipercayai, dengan mengambil kira ketidakpastian waktu. Kebanyakan pasangan dipisahkan jauh sebelum kedua-dua sungai wujud dalam bentuk mereka sekarang. (Naka et al) Kami menggunakan data molekul yang dikalibrasi masa untuk memikirkan kira-kira apabila setiap satu daripada 74 pasang unggas yang berkaitan memisahkan cara mereka, secara evolusioner. Sesetengah gen bermutasi pada kadar yang boleh diramal, stabil, membolehkan ahli-ahli sains menganggarkan masa yang berlalu sejak mana-mana sepasang organisma tersebar. Semakin banyak perubahan dalam genom mereka, semakin lama ia telah menjadi nenek moyang yang sama. Ia seperti melihat apa yang dikenali oleh penyelidik sebagai "jam molekul."
Guianan Toucanet (Selenidera piperivora), digantikan oleh Toucanet Tawny (S. nattereri) di rantau ini. Ini adalah pasangan tertua dalam analisis, yang dipisahkan sekitar 8 juta tahun yang lalu. (Luciano Nicolas Naka) Apabila kita melihat jam molekul sampel burung kita, kita mendapati bahawa peristiwa divergensi tidak dikumpulkan dalam tempoh masa tertentu. Sebaliknya mereka berkisar antara 0.2 hingga 8 juta tahun yang lalu. Oleh itu, tidak mungkin semua pasangan burung yang dibahagikan dengan halangan biasa, seperti Negro atau Branco, dihasilkan oleh genesis sungai-sungai tersebut.
Tambahan lagi, data geomorfologi mencadangkan bahawa sungai-sungai ini menubuhkan jawatan semasa mereka relatif baru-baru ini. Tarikh anggaran untuk Rio Negro adalah sekitar sejuta tahun, sedangkan Rio Branco nampaknya lebih baru-baru ini, sekitar 20, 000 tahun. Oleh itu, kedua-dua sungai nampaknya lebih muda daripada kebanyakan pasangan burung yang kini dibahagikan, menyokong model penghalang hubungan kedua: Sungai hari ini mengekalkan sempadan, tetapi masa menunjukkan bahawa mereka tidak boleh bertanggungjawab untuk memisahkan sebahagian besar pasangan burung kami belajar.
Sebaliknya, Rio Negro kelihatan mempunyai sejarah selama sejuta tahun di sini. Model kami tidak boleh menolak peristiwa kepelbagaian yang berlaku di sekitar umur itu untuk 12 pasang taksonomi burung, yang DNAnya menunjukkan bahawa mereka akan menyimpang dalam juta tahun lalu. Oleh itu, walaupun asal-usul kebanyakan pasangan yang dikaji kemungkinan tidak berkaitan dengan genesis sungai, mungkin Rio Negro, khususnya, mewakili penghalang utama bagi sesetengah spesies.
Kajian baru kami, yang diterbitkan dalam Kemajuan Sains, menawarkan bukti yang kuat bahawa sungai Amazon mungkin mempunyai peranan dua evolusi. Mereka boleh bertindak sebagai halangan utama untuk beberapa keturunan, seperti yang dicadangkan oleh hipotesis penghalang sungai. Tetapi lebih kerap, mereka bertindak sebagai penghalang sekunder untuk kebanyakan keturunan burung. Hasil ini datang dari hanya satu, walaupun penting, rantau Amazon, dan kajian serupa dari lembangan lain akan meletakkan hasil kami ke dalam konteks yang lebih luas.
Artikel ini pada asalnya diterbitkan di The Conversation.
Luciano Nicolas Naka, Profesor Zoologi, Universidade Federal de Pernambuco, Brazil dan Cendekiawan Pelawat, Harvard University
